Oko

Iz Wikipedije, slobodne enciklopedije
Idi na navigaciju Idi na pretragu
Ljudsko oko sa centralnom heterohromijom (lijevo)

Oko ( lat. oculus ) je čulni organ (organ vidnog sistema ) životinja, koji ima sposobnost da percipira elektromagnetno zračenje u opsegu talasnih dužina svetlosti i obezbeđuje funkciju vida . Čovjek prima oko 90% informacija iz vanjskog svijeta preko oka [1] .

Oko kralježnjaka je periferni dio vizualnog analizatora , u kojem fotoreceptornu funkciju obavljaju neurosenzorne (fotoreceptorske) stanice retine[2] .

Evolucija oka

Evolucija oka: očna mrlja - očna duplja - optička čašica - očni mjehur - očna jabučica.

Kod beskičmenjaka, oči i oceli su vrlo raznoliki po građi i vidnim sposobnostima - jednoćelijski i višećelijski, ravni i obrnuti (obrnuti), parenhimski i epitelni, jednostavni i složeni.

Člankonošci često imaju nekoliko jednostavnih očiju (ponekad neparni prosti ocelus kao što je nauplijalno oko rakova) ili par složenih fasetiranih očiju . Među člankonošcima, neke vrste imaju i jednostavne i složene oči u isto vrijeme. Na primjer, ose imaju dva složena oka i tri jednostavna oka (ocelli). Škorpioni imaju 3-6 pari očiju (1 par - glavni ili medijalni, ostali - bočni). U shchitnya - 3. U evoluciji, fasetirane oči su evoluirale kroz fuziju jednostavnih očiju. Oči potkovača i škorpiona , po strukturi slične jednostavnom oku, očigledno su nastale iz složenih očiju predaka sličnih trilobitima spajanjem njihovih elemenata.

Ljudsko oko se sastoji od očne jabučice i optičkog živca sa svojim membranama. Čovjek i drugi kralježnjaci imaju dva oka, smještena u orbiti lobanje .

Ovaj organ je nastao jednom i, unatoč različitoj strukturi kod životinja različitih tipova, ima vrlo sličan genetski kod za kontrolu razvoja oka. Švicarski profesor Walter Gehring je 1994. godine otkrio gen Pax6 (ovaj gen pripada klasi master gena, odnosno onih koji kontroliraju aktivnost i rad drugih gena). Ovaj gen je prisutan i kod Homo sapiensa i kod mnogih drugih vrsta, posebno kod insekata, ali ovaj gen je odsutan kod meduza. Grupa švajcarskih naučnika na čelu sa W. Goeringom je 2010. godine otkrila gen Pax-A u meduzi Cladonema radiatum. Transplantacijom ovog gena sa meduze na muhu Drosophila i kontrolom njegove aktivnosti, bilo je moguće uzgajati normalne oči muva na nekoliko atipičnih mjesta [3] .

Kako je utvrđeno metodama genetske transformacije, geni bezoke drozofile i malog oka miševa, koji imaju visoku homologiju , kontrolišu razvoj oka: pri stvaranju genetski modifikovane konstrukcije, uz pomoć koje se ekspresija mišjeg gena kod raznih imaginalnih diskova muva je bila indukovana, pojavile su se ektopične fasetirane oči na nogama u mušici, krilima i drugim dijelovima tijela [4] [5] . Općenito, nekoliko hiljada gena je uključeno u razvoj oka, ali jedan "geni okidač" (master gen) pokreće cijeli ovaj genski program. Činjenica da je ovaj gen zadržao svoju funkciju u tako udaljenim grupama kao što su insekti i kralježnjaci može ukazivati ​​na zajedničko porijeklo očiju svih bilateralno simetričnih životinja.

Veličine očiju

Džinovsko oko lignje

Najveće oči među svim postojećim životinjama imaju divovske dubokomorske lignje Architeuthis dux i Mesonychoteuthis hamiltoni , koje dosežu dužinu od 10-16,8 m. Prečnik očiju ovih glavonožaca doseže najmanje 27 cm, a prema nekim izvorima i do 40 cm. [6] pa čak i do 50 cm [7] . Oči ovih lignji su najmanje 2,5 puta, ili čak više, veće od najvećih očiju drugih životinja [6] . Takve ogromne oči pomažu im u mračnim oceanskim dubinama da pronađu plijen [8] i da na vrijeme uoče kitove sperme , njihove glavne neprijatelje [6] .

Među kralježnjacima , kitovi i velike ribe imaju najveće oči. Promjer očiju plavog kita , grbavog i spermatozoida doseže 10,9 cm, 6,1 cm i 5,5 cm, respektivno. Sabljarka ima najveće oči među ribama, njihov prečnik je 9 cm [6] . Međutim, najveće oči među svim poznatim kralježnjacima imali su reptili koji žive u mezozojskim morima, ihtiosauri . Oči predstavnika roda Temnodontosaurus bile su prečnika do 25 cm i, pretpostavlja se, omogućavale su ovim životinjama da vide na dubinama od 1600 m [9] [10] .

Istovremeno, brojne male životinjske vrste imaju oči manje od 1 mm u prečniku [6] .

Kod odrasle osobe, oko ima promjer od oko 24 mm, njegova veličina kod svih ljudi je praktički ista i razlikuje se samo za djelić milimetra. Prosječna zapremina ljudskog oka je 7,448 cm³, masa 7-8 g.

Proporcionalno, filipinski tarsier ima najveće oči u odnosu na veličinu tijela među svim sisarima.

Unutrašnja struktura

Očne jabučice se sastoji od membrana koje okružuju unutrašnje jezgro oka, predstavljajući svoj transparentan sadržaja - u staklastom humor , objektiv , očne vodice u prednje i zadnje komore.

Jezgro očne jabučice okruženo je s tri ljuske: vanjskom, srednjom i unutrašnjom.

  1. Vanjska - vrlo gusta vlaknasta membrana očne jabučice ( tunica fibrosa bulbi ), za koju su pričvršćeni vanjski mišići očne jabučice , obavlja zaštitnu funkciju i zahvaljujući turgoru određuje oblik oka. Sastoji se od prednjeg providnog dijela - rožnjače , i zadnjeg neprozirnog dijela bjelkaste boje - sklere .
  2. Srednja ili vaskularna ljuska očne jabučice igra važnu ulogu u metaboličkim procesima, osiguravajući prehranu oka i izlučivanje metaboličkih produkata. Bogat je krvnim sudovima i pigmentom ( koroidne ćelije bogate pigmentima sprečavaju prolazak svetlosti kroz skleru, eliminišući raspršivanje svetlosti). Formira ga šarenica , cilijarno tijelo i sama žilnica . U središtu šarenice nalazi se okrugla rupa - zjenica, kroz koju zraci svjetlosti prodiru u očnu jabučicu i dopiru do mrežnice (veličina zenice se mijenja kao rezultat interakcije glatkih mišićnih vlakana - sfinktera i dilatator , zatvoren u šarenici i inerviran parasimpatičkim i simpatičkim nervima). Šarenica sadrži različitu količinu pigmenta, koji određuje njenu boju - " boju očiju ".
  3. Unutrašnja, ili retikularna, ljuska očne jabučice - retina - je receptorski dio vizualnog analizatora, gdje postoji direktna percepcija svjetlosti, biokemijske transformacije vidnih pigmenata, promjene električnih svojstava neurona i prijenos informacija. na centralni nervni sistem .

Sa funkcionalne tačke gledišta, membrane oka i njeni derivati ​​se dijele na tri uređaja: refraktivni (refraktivni) i akomodativni (prilagodljivi), koji čine optički sistem oka, i senzorni (receptorni) aparat.

Refraktivni aparat

Aparat za prelamanje svjetlosti oka je složen sistem sočiva koji formira smanjenu i obrnutu sliku vanjskog svijeta na mrežnjači, uključuje rožnicu , komornu vlagu - tekućine prednje i zadnje očne komore, sočivo , kao i staklasto tijelo , iza kojeg se nalazi retina , koja prima svjetlost.

Smještajni aparati

Akomodacijski aparat oka omogućava fokusiranje slike na mrežnjaču, kao i prilagođavanje oka na intenzitet osvjetljenja. Uključuje šarenicu sa rupom u sredini - zjenicu - i cilijarno tijelo sa cilijarnom trakom sočiva.

Fokusiranje slike se postiže promjenom zakrivljenosti sočiva, koju regulira cilijarni mišić . Kako se zakrivljenost povećava, sočivo postaje konveksnije i jače lomi svjetlost, prilagođavajući se vidu blisko raspoređenih objekata. Kada se mišić opusti, sočivo postaje ravnije, a oko se prilagođava da vidi udaljene predmete. Kod drugih životinja, posebno glavonožaca , upravo promjena udaljenosti između sočiva i mrežnice prevladava tijekom akomodacije.

Zjenica je otvor promjenjive veličine u šarenici. Djeluje kao dijafragma oka, regulirajući količinu svjetlosti koja pada na mrežnicu. Pri jakom svjetlu, prstenasti mišići šarenice se skupljaju, a radijalni mišići opuštaju, dok se zjenica sužava , a količina svjetlosti koja pada na mrežnicu se smanjuje, što je štiti od oštećenja. Pri slabom svjetlu, naprotiv, radijalni mišići se skupljaju i zjenica se širi, dopuštajući više svjetla u oko.

Receptorni aparat

Receptorni aparat oka predstavlja vizuelni deo mrežnjače koji sadrži fotoreceptorske ćelije (visoko diferencirani nervni elementi), kao i tela i aksone neurona (ćelije i nervna vlakna koja provode nervnu stimulaciju) koja se nalaze na vrhu mrežnjače i povezivanje u slepoj tački sa optičkim živcem .

Retina takođe ima slojevitu strukturu. Struktura mreže je izuzetno složena. Mikroskopski se u njemu razlikuje 10 slojeva. Najudaljeniji sloj percepcije svjetlosti, okrenut je prema žilnici (unutrašnje) i sastoji se od neuroepitelnih ćelija - štapića i čunjića koji percipiraju svjetlost i boje, sljedeće slojeve formiraju ćelije i nervna vlakna koja provode nervnu stimulaciju. Kod ljudi je debljina mrežnice vrlo mala, u različitim područjima kreće se od 0,05 do 0,5 mm.

Svjetlost ulazi u oko kroz rožnicu, prolazi uzastopno kroz tekućinu prednjih (i stražnjih) komora, sočiva i staklastog tijela , prolazeći kroz cijelu debljinu mrežnice, ulazi u procese ćelija osjetljivih na svjetlost - štapića i čunjića . To su fotohemijski procesi koji pružaju vid boja.

Područje najvišeg (osjetljivog) vida, centralno, u mrežnjači je takozvana makula sa centralnom jamicom koja sadrži samo čunjeve (ovdje je debljina retine do 0,08-0,05 mm) - odgovorna za vid boja ( boja percepcija ). Odnosno, sve svjetlosne informacije koje dođu do makule najpotpunije se prenose u mozak. Mjesto na mrežnjači, gdje nema štapića ili čunjića, naziva se slijepa mrlja - odatle optički živac ide na drugu stranu mrežnjače i dalje u mozak.

Kod mnogih kralježnjaka, tapetum se nalazi iza retine - posebnog sloja žilnice koja djeluje kao spekulum. On odbija svjetlost koja se prenosi kroz mrežnjaču natrag do nje, čime se povećava osjetljivost očiju na svjetlo. Prekriva cijelo fundus ili njegov dio, vizualno podsjeća na sedef.

Struktura retinalnog konektora čovjeka mapirana je u okviru projekta EyeWire .

Percepcija slike objekata

Jasnu sliku objekata na mrežnjači daje složen jedinstven optički sistem oka, koji se sastoji od rožnjače, tečnosti prednje i zadnje komore, sočiva i staklastog tela. Svjetlosni zraci prolaze kroz navedene sredine optičkog sistema oka i u njima se lome po zakonima optike . Sočivo je od primarnog značaja za prelamanje svetlosti u oku.

Za jasnu percepciju objekata potrebno je da njihova slika uvijek bude fokusirana u centru mrežnice. Funkcionalno, oko je prilagođeno za gledanje udaljenih objekata. Međutim, ljudi mogu jasno razlikovati objekte koji se nalaze na različitim udaljenostima od oka, zahvaljujući sposobnosti leće da promijeni svoju zakrivljenost, a shodno tome i lomnu moć oka. Sposobnost oka da se prilagodi jasnom viđenju objekata koji se nalaze na različitim udaljenostima naziva se akomodacija . Povreda akomodativne sposobnosti sočiva dovodi do oštećenja vidne oštrine i pojave miopije ili dalekovidnosti .

Jedan od razloga za razvoj miopije je prenaprezanje cilijarnih mišića sočiva pri radu s vrlo malim predmetima, dugotrajno čitanje pri slabom osvjetljenju, čitanje u transportu. Prilikom čitanja, pisanja ili drugog rada, predmet treba postaviti na udaljenosti od 30-35 cm od oka. Prejako osvjetljenje jako iritira fotoreceptore mrežnjače. Takođe oštećuje vaš vid. Svetlo bi trebalo da bude mekano, ne slepo za oči.

Prilikom pisanja, crtanja, crtanja desnom rukom izvor svjetlosti se postavlja na lijevu tako da senka iz ruke ne potamni radni prostor. Važno je da postoji gornja rasvjeta. Kod dugotrajnog naprezanja očiju, svakih sat vremena potrebno je napraviti pauze od 10 minuta. Zaštitite oči od povreda, prašine, infekcija.

Нарушение зрения, связанное с неравномерным преломлением света роговицей или хрусталиком , называют астигматизмом . При астигматизме обычно снижается острота зрения, изображение становится нечётким и искажённым. Астигматизм устраняется при помощи очков с особыми (цилиндрическими) стёклами.

Близорукость — отклонение от нормальной способности оптической системы глаза преломлять лучи, которое заключается в том, что изображение предметов, расположенных далеко от глаз, возникают перед сетчаткой. Близорукость бывает врождённой и приобретённой. При естественной близорукости глазное яблоко имеет удлинённую форму, поэтому лучи от предметов фокусируются перед сетчаткой. Чётко видны предметы, расположенные на близком расстоянии, а изображение удалённых предметов нечёткое, расплывчатое. Приобретённая близорукость развивается при увеличении кривизны хрусталика вследствие нарушения обмена веществ или несоблюдения правил гигиены зрения. Существует наследственная предрасположенность к развитию близорукости. Основными причинами приобретённой близорукости являются повышенная зрительная нагрузка, плохое освещение, недостаток витаминов в пище, гиподинамия. Для исправления близорукости носят очки с двояковогнутыми линзами.

Дальнозоркость — отклонение от нормальной способности оптической системы глаза преломлять световые лучи. При врождённой дальнозоркости глазное яблоко укороченное. Поэтому изображения предметов, расположенных близко к глазам, возникают позади сетчатки. В основном дальнозоркость возникает с возрастом (приобретённая дальнозоркость) вследствие уменьшения эластичности хрусталика. При дальнозоркости нужны очки [11] с двояковыпуклыми линзами.

Восприятие света

Мы воспринимаем свет благодаря тому, что его лучи проходят через оптическую систему глаза. Там возбуждение обрабатывается и передаётся в центральные отделы зрительной системы. Сетчатка — это сложная оболочка глаза, содержащая несколько слоёв клеток, различных по форме и функциям.

Первый (внешний) слой — пигментный, состоит из плотно расположенных эпителиальных клеток, содержащих чёрный пигмент фусцин. Он поглощает световые лучи, способствуя более четкому изображению предметов. Второй слой — рецепторный, образован светочувствительными клетками — зрительными рецепторами — фоторецепторами: колбочками и палочками. Они воспринимают свет и превращают его энергию в нервные импульсы.

В сетчатке человека насчитывают около 130 млн палочек и 7 млн колбочек. Расположены они неравномерно: в центре сетчатки находятся преимущественно колбочки, дальше от центра — колбочки и палочки, а на периферии преобладают палочки.

Колбочки обеспечивают восприятие формы и цвета предмета. Они малочувствительны к свету, возбуждаются только при ярком освещении. Больше колбочек вокруг центральной ямки. Это место скопления колбочек называют жёлтым пятном. Жёлтое пятно, особенно его центральную ямку, считают местом наилучшего видения. В норме изображение всегда фокусируется оптической системой глаза на жёлтом пятне. При этом предметы, которые воспринимаются периферическим зрением, различаются хуже.

Палочки имеют удлинённую форму, цвет не различают, но очень чувствительны к свету и поэтому возбуждаются даже при малом, так называемом сумеречном, освещении. Поэтому мы можем видеть даже в плохо освещённой комнате или в сумерках, когда очертания предметов едва отличаются. Благодаря тому, что палочки преобладают на периферии сетчатки, мы способны видеть «уголком глаза», что происходит вокруг нас.

Итак, фоторецепторы воспринимают свет и превращают его в энергию нервного импульса, который продолжает свой путь в сетчатке и проходит через третий слой клеток, образованный соединением фоторецепторов с нервными клетками, имеющими по два отростка (их называют биполярными). Далее информация по зрительным нервам через средний и промежуточный мозг передаётся в зрительные зоны коры головного мозга. На нижней поверхности мозга зрительные нервы частично пересекаются, поэтому часть информации от правого глаза поступает в левое полушарие и наоборот.

Место, где зрительный нерв выходит из сетчатки, называется слепым пятном. Оно лишено фоторецепторов. Предметы, изображение которых попадает на этот участок, не видны. Площадь слепого пятна сетчатки глаза человека (в норме) составляет от 2,5 до 6 мм².

Восприятие цвета

Многоцветность воспринимается благодаря тому, что колбочки реагируют на определённый спектр света изолированно. Существует три типа колбочек. Колбочки первого типа реагируют преимущественно на красный цвет, второго — на зелёный и третьего — на синий. Эти цвета называют основными. Под действием волн различной длины колбочки каждого типа возбуждаются неодинаково. Вследствие этого каждая длина волны воспринимается как особый цвет. Например, когда мы смотрим на радугу, то самыми заметными для нас кажутся основные цвета (красный, зелёный, синий).

Оптическим смешением основных цветов можно получить остальные цвета и оттенки. Если все три типа колбочек возбуждаются одновременно и одинаково, возникает ощущение белого цвета.

Некоторые люди, так называемые тетрахроматы , способны видеть излучения, выходящие за пределы видимого глазом обычного человека спектра и различают цвета, которые для обычного человека воспринимаются как идентичные.

Часть людей (примерно 8 % мужчин [12] и 0,4 % женщин [ источник не указан 1897 дней ] ) имеют особенность цветового восприятия, называемую дальтонизмом . Дальтоники по-своему воспринимают цвет, путая некоторые контрастные для большинства оттенки и различая свои, кажущиеся одинаковыми для остального большинства людей цвета [ источник не указан 1897 дней ] . Считается, что неправильное различение цветов связано с недостаточным количеством одного или нескольких видов колбочек в сетчатке глаза [12] . Существует также приобретенный дальтонизм вследствие заболеваний или возрастных изменений. Дальтоники могут не ощущать своей особенности зрения до момента, пока они не столкнутся с необходимостью выбора между двумя похожими для них оттенками, воспринимаемыми как разные цвета человеком с нормальным зрением. Из-за возможности ошибки цветового восприятия часть профессий предусматривают ограничение на допуск дальтоников к работе. Интересно, что обратная сторона дальтонизма — повышенная чувствительность к некоторым, не доступным для остальных, оттенкам ещё мало изучена и редко используется в хозяйстве [ источник не указан 1897 дней ] .

Восприятие расположения предметов в пространстве

Правильная оценка расположения предметов в пространстве и расстояния до них достигается глазомером . Его можно улучшить, как и любое свойство. Глазомер особенно важен для пилотов, водителей. Улучшения восприятия предметов достигается благодаря таким характеристикам, как поле зрения, угловая скорость, бинокулярное зрение и конвергенция.

Поле зрения — это пространство, которое можно охватить глазом при фиксированном состоянии глазного яблока. Полем зрения можно охватить значительное количество предметов, их расположение на определённом расстоянии. Однако изображение предметов, находящихся в поле зрения, но расположенных ближе, частично накладывается на изображения тех, что за ними. С удалением предметов от глаза уменьшаются их размеры, рельефность их формы, разница теней на поверхности, насыщенность цветов и т. п., пока предмет не исчезает из поля зрения.

В пространстве много предметов движется, и мы можем воспринимать не только их движение, но и скорость движения. Скорость движения предметов определяют на основании скорости перемещения их по сетчатке, так называемой угловой скорости . Угловая скорость близко расположенных предметов выше, к примеру, вагоны движущегося поезда проносятся мимо наблюдателя с большой скоростью, а самолёт в небе исчезает из поля зрения медленно, хотя скорость его гораздо больше скорости поезда. Это потому, что поезд находится относительно наблюдателя намного ближе, чем самолёт. Таким образом, близко расположенные предметы исчезают из поля зрения раньше, чем отдалённые, поскольку их угловая скорость больше. Однако движение предметов, которые перемещаются чрезвычайно быстро или слишком медленно, глаз не воспринимает.

Точной оценке пространственного расположения предметов, их движения способствует также бинокулярное зрение. Это позволяет не только воспринимать объёмное изображение предмета, поскольку одновременно охватывается и левая, и правая части объекта, но и определить местоположение в пространстве, расстояние до него. Это можно объяснить тем, что когда в коре большого головного мозга объединяются ощущения от изображений предметов в левом и правом глазу, в ней происходит оценка последовательности расположения предметов, их формы.

Если преломление в левом и правом глазу неодинаковое, это приводит к нарушению бинокулярного зрения (видение двумя глазами) — косоглазия . Тогда на сетчатке возникает резкое изображение от одного глаза и расплывчатое от другого. Вызывается косоглазие нарушением иннервации мышц глаза, прирождённо или приобретённым снижением остроты зрения на один глаз и тому подобное.

Ещё одним из механизмов пространственного восприятия является восхождение глаз (конвергенция). Оси правого и левого глаза с помощью глазодвигательной мышцы сходятся на предмете, который рассматривается. Чем ближе расположен предмет, тем сильнее сокращены прямые внутренние и растянуты прямые внешние мышцы глаза. Это позволяет определить удалённость предметов.

Типы глаз

Фоторецепторная способность найдена у некоторых простейших существ. Беспозвоночные, многие черви, а также двустворчатые моллюски имеют глаза простейшей структуры — без хрусталика. Среди моллюсков только головоногие имеют сложные глаза, похожие на глаза позвоночных.

Глаз насекомого составной — состоит из множества отдельных фасеток , каждая из которых собирает свет и направляет его к рецептору, чтобы создать зрительный образ. Существует десять различных типов структурной организации светоприёмных органов. При этом все схемы захвата оптического изображения, которые используются человеком, — за исключением трансфокатора (вариообъектива) и линзы Френеля — можно найти в природе. Схемы строения глаза можно категоризировать следующим образом: «простой глаз» — с одной вогнутой светоприёмной поверхностью и «сложный глаз» — состоящий из нескольких отдельных линз, расположенных на общей выпуклой поверхности [13] .Стоит заметить, что слово «простой» не относится к меньшему уровню сложности или остроты восприятия. На самом деле, оба типа строения глаза могут быть адаптированы к почти любой среде или типу поведения. Единственное ограничение, присущее для данной схемы строения глаза, это разрешение. Структурная организация сложных глаз не позволяет им достичь разрешения лучше, чем 1°. Также суперпозиционные глаза могут достигать более высокой чувствительности, чем аппозиционные глаза. Именно поэтому суперпозиционные глаза больше подходят жителям сред с низким уровнем освещённости (океаническое дно) или почти полным отсутствием света (подземные водоёмы, пещеры) [13] . Глаза также естественно разделяются на две группы на основе строения клеток фоторецепторов: фоторецепторы могут быть цилиарными (как у позвоночных) или рабдомерными . Эти две группы не являются монофилийными . Так, например, книдариям также присущи цилиарные клетки в качестве «глаз» [14] , а у некоторых аннелид имеются оба типа фоторецепторных клеток [15] .

См. также

Примечания

  1. Волкова И. П. Роль зрения в жизнедеятельности человека и последствия его нарушения в психическом и личностном развитии (недоступная ссылка) . koleso.mostinfo.ru (20 мая 2008). Дата обращения: 3 апреля 2013. Архивировано 18 февраля 2013 года.
  2. Быков, 2001 , с. 220—221.
  3. статья "Медузы и мухи заверили общность происхождения глаз" на сайті membrana.ru (30 июля 2010). Дата обращения: 7 августа 2010. Архивировано 1 февраля 2013 года.
  4. Жимулев И. Ф.// Общая и молекулярная генетика (курс лекций для студентов 3-го курса) — сетевая публикация. Гл.14.1 «Генетика развития», с.14/17 (недоступная ссылка) . Дата обращения: 22 августа 2009. Архивировано 19 апреля 2009 года.
  5. Gehring WJ. The genetic control of eye development and its implications for the evolution of the various eye-types (англ.) // Int J Dev Biol.. — 2002. — No. 46(1) . — P. 65—73 . — PMID 11902689 . Архивировано 3 апреля 2013 года.
  6. 1 2 3 4 5 Nilsson D.-E., Warrant EJ, Johnsen S., Hanlon R., Shashar N. A Unique Advantage for Giant Eyes in Giant Squid (англ.) // Current Biology. — 2012. — Vol. 22 , iss. 8 . — P. 683—688 . — doi : 10.1016/j.cub.2012.02.031 .
  7. Carwardine M. Animal Records . — London: Natural History Museum, 2008. — P. 246. — 256 p. — ISBN 1-4027-5623-2 .
  8. Dr. Clyde Roper. Giant Squid Architeuthis dux . Smithsonian Ocean . Smithsonian Institution (2018). Дата обращения: 3 сентября 2019.
  9. Motani R., Rothschild BM, Wahl W. What to do with a 10-inch eyeball? – Evolution of vision in ichthyosaurs (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1999. — Vol. 19 . — P. 65 . — doi : 10.1080/02724634.1999.10011202 .
  10. Motani R. Evolution of fish-shaped reptiles (Reptilia: Ichthyopterygia) in their physical environments and constraints (англ.) // Annual Review of Earth and Planetary Sciences. — 2005. — Vol. 33 . — P. 395—420 . — doi : 10.1146/annurev.earth.33.092203.122707 .
  11. Очки // Википедия. — 2021-03-25.
  12. 1 2 Д. Хьюбел. Глаз, мозг, зрение / под ред. А. Л. Бызова. — М. : Мир, 1990. — 172 с.
  13. 1 2 Land, MF; Fernald, RD The evolution of eyes (неопр.) // Annual Reviews (publisher) . — 1992. — Т. 15 . — С. 1—29 . — doi : 10.1146/annurev.ne.15.030192.000245 . — PMID 1575438 .
  14. Kozmik, Zbynek; Ruzickova, Jana; Jonasova, Kristyna; Matsumoto, Yoshifumi; Vopalensky, Pavel; Kozmikova, Iryna; Strnad, Hynek; Kawamura, Shoji; Piatigorsky, Joram. Assembly of the cnidarian camera-type eye from vertebrate-like components (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2008. — Vol. 105 , no. 26 . — P. 8989—8993 . — doi : 10.1073/pnas. . — Bibcode : 2008PNAS..105.8989K . — PMID 18577593 . (недоступная ссылка)
  15. Fernald, Russell D. Casting a Genetic Light on the Evolution of Eyes (англ.) // Science. — 2006. — September ( vol. 313 , no. 5795 ). — P. 1914—1918 . — doi : 10.1126/science.1127889 . — Bibcode : 2006Sci...313.1914F . — PMID 17008522 .

Литература

Ссылки